Vocal communication in blue whales (Balaenoptera musculus) and noise interference

[摘要] Long-range acoustic communication represents one of the main modalities to transmitinformation and maintain social relationships among distant individuals. By examiningvariation in long-range signals, we can gain insights into their function as well as theprocesses underlying the variation. Since communication and social behaviour are tightlylinked, variation in acoustic signals can reflect behavioural patterns that are important tobetter understand the sociobiology of a species. Moreover, changes in vocal behaviour canalso be induced by factors interfering with acoustic communication, such as anthropogenicnoise. In my thesis, I investigated patterns of variability in the long-range male vocal displays(;;songs’) of North Atlantic blue whales (Balaenoptera musculus) at the level of thepopulation, the individual, as well as in relation to the social and behavioural context. I alsoexamined whether seismic noise affected the production of blue whale ;;calls’, transientdiscrete vocalisations used by both sexes in short-range social contexts. Blue whales areinvaluable for the study of variation in long-range signals because they live in a highly fluidsocial environment, and their songs - redundant, patterned sequences of infrasonic sounds -can be heard over hundreds of kilometres. I collected simultaneous behavioural observationsand acoustic recordings in the field and analysed the temporal and acoustic structure of bluewhale songs. I found that multiple features differed between the songs of blue whales fromthe eastern and western North Atlantic. It is thought that due to the extensive singing duringtheir basin-wide roaming, blue whales throughout the North Atlantic may be physicallyand/or acoustically sympatric. The song divergence found here was likely dependent onecological factors, but could also have been driven by mate choice. In fact, songs are thoughtto be male reproductive displays, suggesting that female preferences for specific traits couldhave accounted for the observed differences. Blue whale songs also showed inter-individualvariation and may thus convey information relevant to distinguishing between singers.Considering that multiple senders can be active at the same time, individual song differencesare likely used by conspecifics to assess individuals. Since blue whales roam highlydispersed, singing might play a role in mediating inter-individual interactions from a distance(e.g. mate attraction). This hypothesis was supported by the fact that songs were alwaysproduced by single steadily moving males and appeared to be directed to an unknownaudience. In contrast, I found that in stationary situations (feeding, socialisation) and in thepresence of females nearby, infrasonic sounds composing a song were emitted singly or inshort irregular sequences (fragments). This suggests that in a stationary short-range situation,the repetition and redundancy found in songs is superfluous because potential receivers are inclose physical and visual range. Fragments might suffice to indicate the presence of asignaller and efficiently transfer individual information.Finally, I found that blue whales consistently increased call production when exposed toseismic survey activity. The observed response presumably represents a compensatorybehaviour to the rise in ambient noise from the seismic survey. Increasing call productioncould enhance the probability of receivers to detect the signal (;;information theory’). Sincethe response was observed at low noise levels, this finding has substantial management andconservation implications.This thesis increases our knowledge about the use of long-range vocalizations in bluewhales, particularly with respect to mate attraction and also about compensatory vocalbehaviours in response to interfering anthropogenic noise. It shows that variation can occur atmultiple levels of the signal and that blue whale songs are multicomponant signals that mighthave evolved to cope with a variable socio-ecologial environment.ZUSAMMENFASSUNG:Langstrecken akustische Kommunikation ist das beste Mittel, um Information zwischenentfernten Individuen auszutauschen und somit soziale Verbindungen auch auf Distanzaufrecht zu erhalten. Beim Untersuchen von Variationen in Langstrecken-Signalen könnenwir Einsicht über die Funktion der Signale gewinnen und über die Faktoren, welche zu diesenVariationen geführt haben. Weil Kommunikation und Sozialverhalten stark miteinanderverbunden sind, können Variationen in akustischen Signalen Verhaltensmusterwiederspiegeln, die wichtig sind, um die Soziobiologe einer Art besser zu verstehen. Zudem,können Veränderungen im akustischen Verhalten auch von externen Faktoren bewirktwerden, welche die akustischen Kommunikation beeinträchtigen, wie zum Beispielanthropogener Lärm. In meiner Dissertation habe ich Variationsmuster in den Langstrecken-Signalen von nordatlantischen Blauwalmännchen (Balaenoptera musculus) untersucht, densogenannten ‚Gesängen’, und zwar auf der Ebene der Population, des Individuums, sowie imZusammenhang mit dem Verhalten und dem sozialen Umfeld. Ausserdem habe ich denEinfluss von seismischem Lärm auf die Produktion von ‚Rufen’ untersucht. Rufe sindflüchtige Signle, die unregelmässig erzeugt werden und im Repertoire der Männchen sowieder Weibchen vorkommen, meist bei sozialen Interaktionen. Blauwale sind interessant fürStudien im Bereich von akustischen Variationen, weil sie in einem sehr veränderlichensozialen Umfeld leben und ihre Gesänge - redundante, strukturierte Sequenzen vonInfraschallsignalen – über hunderte von Kilometer gehört werden können. Ich habegleichzeitig akustische Aufnahmen und Verhaltensdaten im Feld gesammelt sowie diezeitliche und akustische Struktur von Blauwalgesängen analysiert. Dabei habe ich festgestellt,dass die Gesänge von West- und Ost-Atlantik Blauwalen sich in mehreren Eigenschaftenunterschieden. Wegen des kontinuierlichen Singens während der weitläufigen Wanderungen,sind Blauwale innerhalb des Nordatlantiks sehr wahrscheinlich akustisch oder physischsympatrisch. Die Gesangsunterschiede waren zum Teil auf ökologische Faktoren zurück zuführen, könnten aber aufgrund von sexueller Selektion enstanden sein. Man nimmt nämlichan, dass es sich beim Blauwalgesang um ein Balzverhalten handelt. Im Falle der beobachtetenUnterschiede könnten also auch weibliche Vorlieben für gewisse Gesangseigenschaftenzugrunde liegen. Blauwalgesänge wiesen auch individuelle Unterschiede auf, welcheInformationen beinhalten könnten, die beim Unterscheiden der Sänger relevant sein könnten.Wenn man bedenkt, dass mehrere Individuen gleichzeitg singen können, ist es plausibel, dassindividuelle Unterschiede von Artsgenossen verewendet werden, um Individuenabzuschätzen. Weil Blauwale weit entfernt von einander herum ziehen, könnte das Singen beiinterindividuellen Interaktionen auf Distanz eine wichtige Rolle spielen (z. Bsp. um Weibchenanzulocken). Dies wird auch dadurch bekräftigt, dass Gesänge immer von einzelnen, konstantschwimmenden Männchen erzeugt wurden und allem Anschein nach einer unbekanntenZuhörerschaft gerichtet sind. Im Gegensatz dazu wurden in stationären Situationen (Fressen,Sozialverhalten) und immer in Anwesenheit von Weibchen, Einzelnoten oderGesangsbruchstücke produziert. Dies weist darauf hin, dass in einer stationären Situation, woIndividuen in Reichweite voneinander sind, ein repetitives Wiederholen wie bei denGesängen nicht erforderlich ist, weil die möglichen Empfänger in der Nähe sind.Zum Schluss, habe ich gezeigt, dass Blauwale, die seismischem Lärm ausgesetzt waren,konsistent mehr Rufe produzierten. Diese Antwortreaktion stellt möglicherweise einKompensationsmechanismus dar, um den Lärmeinfluss zu überwinden. Eine Rufzunahmewürde die Wahrschienlichkeit erhöhen, dass Empfänger das Signal erkennen können(‚Informationstheorie’). Weil die Tiere bereits bei rlativ niedrigen Lärmwerten reagierten,könnten diese Forschungsergebnisse auch wichtige Folgen für den Artenschutz haben.Diese Dissertation trägt zum besseren Verständnis von Langstrecken-Kommunikation beiBlauwalen bei, vor allem im Bezug auf Balzverhalten und Partnersuche, sowie vonAnpassungsmechanismen, um den mit der Kommunikation interferierenden Lärm zuüberwältigen. Sie zeigt auch, dass Variationen auf verschiedenen Ebenen der Signalstrukturauftreten, und dass Blauwalgesänge Multikomponenten-Signale darstellen, die sichhöchstwahrscheinlich entwickelt haben, um in einem sozial sowie ökologisch variablenLebensumfeld zurecht zu kommen.

[发布机构] University of Zurich

[效力级别] 570 Life sciences

[关键词] Institute of Zoology (former);570 Life sciences;biology;590 Animals (Zoology)